مقدمه

آزادماهیان (Salmonidae) از راسته آزادماهی شکلان (Salmoniforms) هستند که دارای ۲۰۶ گونه از جمله ماهی آزاد و قزل آلا می­باشند. زیر خانواده آزادماهیان دارای ۷ جنس به نام­های Salmo, Oncorhynchus, Salvelinus Hucho, Salmothymus, Brachymystax, Acantholingua     بوده و بسیاری از آنها دارای ارزش اقتصادی بالایی هستند. از جمله مزایای قزل آلای رنگین کمان بازار مناسب آن است. عرضه این ماهی در حال حاضر در تمام طول سال در بازار مصرف انجام می­شود. استمرار مداوم عرضه این ماهی به بازار مصرف، نیاز به تکثیر و تولید تخم و بچه ماهی در تمام طول سال دارد. امروزه هزاران مزرعه کوچک و بزرگ در کشور در امر تکثیر و پرورش ماهی قزل آلای رنگین کمان فعالیت دارند. در سال ۱۳۸۹ تکثیر و تولید این ماهی به بیش از نود هزار تن رسیده که این رقم در سیستم­های گوناگون پرورش موجود در کشور، از جمله استخرهای دومنظوره کشاورزی، محیط­های محصور در سیستم­های نیمه فوق متراکم و سیستم­های فوق متراکم (مداربسته) و… تولید شده و توانسته سهمی از تأمین پروتئین و گوشت جامعه را به خود اختصاص دهد. هرچند عمر کوتاه بنیانگذار تکثیر و پرورش ماهی قزل آلا در ایران، مرحوم آقای دکتر معتمد به او این فرصت را نداد که امروزه شاهد توسعه جهشی پرورش قزل آلا در کشور باشد؛ اما به حق او را باید بنیانگذار علم و عمل تکثیر و پرورش ماهی قزل آلای ایران نامید.

تاریخچه

این گونه ابتدا در سال ۱۸۳۶ میلادی توسط ریچاردسون از طریق نمونه­هایی که در رودخانه کلمبيا جمع­آوری شد؛ شناسایی و به نام قزل آلای رنگین کمان (Rainbow trout) و با نام علمی (Salmo gairdneri) نامگذاری شد. از سال ۱۸۷۴ میلادی پرورش این گونه در محیط­های مصنوعی شروع شده و از آن پس از شمال غربی آمریکا به عنوان موطن اصلی این گونه، تقریباً به تمام آبهای دنیا به جز قطب جنوب راه یافته است. قدمت پرورش ماهی قزل آلا در ایران نیز به چند دهه قبل مربوط می شود، زمانی که اولین مزرعه تکثیر و پرورش ماهی قزل آلا در سال ۱۳۲۸ هجری شمسی به نام ماهی سرای کرج توسط دکتر احمد معتمد در زیر سد کرج احداث گردید. از آن پس تا سال ۱۳۷۶ پرورش قزل آلا در ایران یک روند توسعه تدریجی را پشت سر گذاشته، بطوریکه میزان تولید قزل آلا در این سال به حدود ۲۵۰۰ تن در سال رسید؛ اما از سال ۱۳۷۶ به بعد به دلیل توجه شرکت سهامی شیلات ایران به امر توسعه پرورش آبزیان در آب­های داخلی، افزایش توان کارشناسی شیلات و تشکیل نمایندگی­های شیلات در استانهای غیر ساحلی کشور توسعه این فعالیت با شتاب بیشتری دنبال شد بطوریکه میزان تولید این گونه در سال ۱۳۷۷ نسبت به سال قبل صد درصد افزایش یافت و به حدود ۵۰۰۰ تن رسید.

تصویر ۱. تقریباً محبوب­ترین نوع قزل آلا نزد ماهیگیران ورزشی، قزل آلای رنگین کمان است.

ریخت شناسی، زیست شناسی و فیزیولوژی ماهی قزل آلای رنگین کمان

شکل ظاهری

ماهی قزل آلای رنگین کمان مهمترین گونه آزادماهیان پرورشی در آب شیرین است. طول بدن در زمان بلوغ، ۴۵-۲۵ سانتی متر است و حداکثر به ۷۰ سانتی متر بالغ می­شود، در این حالت ماهی حدود ۲۰ کیلوگرم وزن دارد. قزل آلای رنگین کمان مانند سایر آزادماهیان دارای بدنی دوکی شکل (کشیده و دراز) است و باله چربی^[1] در حدفاصل باله پشتی و باله دمی وجود دارد؛ اما سایر مشخصات ظاهری که این گونه را از سایر آزادماهیان متمایز می­سازد عبارت­اند از؛ وجـود دو نوار قوس و قزح (رنگین کمان) در دو طرف بدن که از سرپوش برانشی تا دم کشیده شده است، در نرها این نوار قوس و قزح در فصل تخم­ریزی پررنگ­تر و زیباتر شده و اصطلاحاً می گویند که ماهی لباس دامادی پوشیده است. همچنین وجود خال­های سیاه رنگ ستاره­ای شکل در تمام سطح بدن از مشخصات این گونه است.

زیست شناسی

ماهی قزل آلا رنگین کمان بومی شمال آمریکاست و در رودخانه­های منتهی به اقیانوس اطلس که از شمال مکزیک تا رود کاسکوکوئیم^[2] در آلاسكا امتداد دارد، زیست می کند. به دلیل قابلیت سازگاری و مقاومت بالای این ماهی در برابر تغییرات محیطی، به تدریج به سایر نقاط دنیا که قابلیت زیستی آن را داشتند، عرضه شد. قزل آلای رنگین کمان متعلق به آبهای سرد و شفاف با بستر سنگی، سنگلاخی و شنی است. این آبزی در شرایط طبیعی در رودخانه­ها و دریاچه­های سرد و خنک زیست می کند و برای تولید مثل به مناطق بالادست رودخانه ها مهاجرت می کند. تغذیه قزل آلا به طور طبیعی از لارو حشرات، حشرات آبزی، ماهیان ریز و سایر موجودات مستقر در رودخانه ها صورت می پذیرد.

تشریح و فیزیولوژی

اگرچه به منظور تشریح ماهی قزل آلای رنگین کمان بهتر است که اجزا مختلف بدن این جاندار به صورت جداگانه مورد بررسی قرار گیرد؛ ولی در عمل نمی­توان این بخش­ها را از یکدیگر جدا کرد، زیرا با وجود اینکه هر یک از سلول­های بدن دارای یک وظیفه اختصاصی هستند؛ با این وجود کار کلیه این سلولها به یکدیگر مرتبط بوده و هریک از سلول­ها بر روی سایرین تأثیر گذاشته و از آنها تأثیر می پذیرند تا بتوانند یک توازن پویا ایجاد نمایند.

تصویر ۲. اندامهای داخلی ماهی قزل آلای رنگین کمان.

پوست و فلس

پوست در ماهی قزل آلا، یک لایه پوست خارجی بنام اپیدرمیس و یک لایه داخلی بنام درمیس است. برخلاف پستانداران، اپیدرمیس یک لایه نازک از سلول زنده می­باشد که بعضی از آنها برای ترشح مواد موکوسی اختصاص یافته­اند که ترشحات دائمی این سلولها، لزجی سطح پوست ماهی را تأمین می­کند. در زیر لایه اپیدرمیس، سلولهای لایه درمیس یا پوست داخلی، تولید فلس­های استخوانی را بر عهده دارند. این فلس­ها به صورت یک پوشش قابل انعطاف و محافظ، سطح بدن را در بر می­گیرند. در موقع خروج لارو از تخم، بدنشان فاقد فلس بوده و زمانی که طول آنها به ۲ تا ۵ سانتی متر میرسد فلس ها به تدریج شکل می گیرند، اما زمانی که طول ماهی به ۴ تا 5/4 سانتی متر می­رسد، فلسها قابل رؤیت هستند.

 اسکلت و باله­ها

اسکلت شامل جمجمه، ستون مهره های پشتی، اسکلت شعاعی، کمربندهای شانه­ای که باله سینه­ای به آن متصل شده و کمربند لگنی که باله شکمی به آن متصل شده، می­باشد. قزل آلای رنگین کمان دارای باله­های سینه­ای شکمی، پشتی، دمی و مخرجی است. علاوه بر این باله­ها، این گونه دارای یک باله چربی نیز می باشد که فاقد شعاع بوده و کار آن هنوز به درستی مشخص نشده است.

ماهیچه­ها

اگر پوست ماهی برداشته شود، ماهیچه­های تنه به آسانی قابل رؤیت و مشاهده هستند. هر یک از قطعات ماهیچه­ای بدن یک میوتوم^[3] نامیده می­شود که به صورت زیگزاگ از ناحیه پشت تا ناحیه شکم امتداد دارند. هر یک از این قطعات ماهیچه­ای به اسکلت مرکزی یا ستون مهره­ها متصل می شود. پیام­های حسی توسط سیستم عصبی مرکزی (نخاعی) به مغز فرستاده و از همان طریق، فرامین مغز به ماهیچه ها صادر می­شود.

دستگاه تنفس

نیازهای اکسیژنی ماهی قزل آلا بسیار زیادتر از ماهیان گرمابی است، ولی در مقایسه با آزادماهیان، قزل آلای رنگین کمان کمبود اکسیژن را بیشتر تحمل می کند. دستگاه تنفسی این ماهی شامل چهار صفحه آب ششی در دو طرف است. صفحات آب­ششی در حفره آب ششی قرار گرفته­اند و به وسیله سرپوش برانشی محافظت می­شوند.

دستگاه گردش خون

قلب ماهی قزل آلا در داخل حفره پریکاردیال، درست در زیر حلق قرار گرفته و خون را به داخل آئورت و رگه­های برانشی پمپ می­کند. در داخل برانشی­ها خون اکسیژن گرفته و دی اکسید کربن خود را از دست میدهد. در نتیجه این عمل، خون سرخرگی به ناحیه سر و قسمت­های خلفی بدن جریان می­یابد.

دستگاه تولیدمثل

تخمدان­های ماهی قزل آلای بالغ به صورت دو کیسه حجیم دو طرف حفره بدن یا محوطه شکمی را فرا می­گیرند. با آغاز فصل تولیدمثل و شروع رسیدگی جنسی، تخمک ها کم کم شکل می­گیرند و قابل مشاهده می شوند. در مورد ماهی قزل آلای نر، لایه ژرمینال (زاینده) کیسه­های اسپرم تولید مواد تناسلی جدید را بر عهده دارند. کیسه­های اسپرم جایگاهی مانند تخمدان را در بدن ماهی قزل آلای نر اشغال کرده است.

غدد داخلی

تنظیم عصبی بدن به وسیله مواد شیمیایی موسوم به هورمون صورت می­گیرد که به وسیله غدد داخلی به سیستم گردش خون ترشح شده و بدین وسیله به جایگاه عمل خود منتقل می­شود. ایجاد حالت تعادل در بسیاری از واکنش های متابولیکی بدن ماهی قزل آلای رنگین کمان توسط ترشحات غدد داخلی صورت می گیرد. غدد داخلی در سطح بسیار وسیعی در اعمال و فعالیت­های اعضاء داخلی مؤثرند. غده هیپوفیز که در زیر مغز میانی و بالای حفره دهانی قرار گرفته، فعل و انفعالات غدد جنسی، بلوغ و رسیدگی جنسی را تحت کنترل دارد. همچنین تنظیم اسمزی و تغییرات رنگ ناشی از تجمع و یا پراکنش سلول­های رنگی در سطح پوست توسط این غده انجام می­گیرد.

دستگاه عصبی و اندام­های حسی سیستم عصبی مرکزی ماهی قزل آلا شامل یک طناب عصبی پشتی است که از سر تا ناحیه دم امتداد یافته و در داخل کانالی که از اجتماع کمان عصبی مهره­های پشتی ایجاد می شود، قرار می­گیرد. طناب عصبی پشتی شامل اعصاب نخاعی است. در ماهی قزل آلا، گیرنده­های حسی چشایی به داخل حفره دهانی محدود شده است. چشم­ها شباهت زیادی به چشم پستانداران دارند اما در جزئیات تفاوت­هایی نیز وجود دارد. گوش­های ماهی قزل آلا در داخل محفظه­ای در جمجمه قرار دارد و قسمت قدامی سیستم تعادلی را تشکیل می­دهد. یکی دیگر از بخش های عضو تعادلی، خط جانبی است که شامل یک مجرای توخالی است که از مایع پرشده و از ناحیه گوش تا دم در دو طرف امتداد می یابد. در سطح این کانال سوراخ­هایی وجود دارد که با محیط اطراف در ارتباط بوده و تغییر فشار موجود در آب را درک می کند.

دستگاه گوارش

دهان به حلق منتهی می­شود، حلق از طریق شکافهای آب ششی ماهی به محفظه تنفسی باز می شود. بعد از حلق، مری قرار گرفته که از طریق مری کیسه شنا به وسیله یک مجرا به نام مجرای پنوماتیک به معده U شکل مربوط می شود. بیشتر آنزیم­های گوارشی از طریق لوزالمعده ترشح می­شود و از طریق مجرای لوزالمعده به روده منتقل می­شود. همچنان که غذا به قسمتهای انتهایی روده رانده می شود، تحت تأثیر حرکات دودی ماهیچه­های جداره روده و مواد هضم کننده شیمیایی به طور کامل هضم می­شود.

دستگاه دفع

روند دفع مواد زائد در ماهی­ها با دفع روده­ای مواد هضم نشده متفاوت است و مواد شیمیایی و غیرقابل استفاده برای ماهی که در نتیجه متابولیسم سلولها حاصل می­شود و باقی مانده آنها در بدن برای جاندار مضر است، در ماهی­ها از طریق کلیه ها و آبشش ها دفع می­شود.

طحال و دستگاه خون ساز

دستگاه خون ساز ساختن ترکیبات خون و همچنین از بین بردن گلبولهای فرسوده را بر عهده دارد. قسمت قدامی کلیه و طحال ، ساختن گلبولهای قرمز و گلبولهای سفید و سایر اجزاء خون را بر عهده دارند.

تکثیر و تولیدمثل

ماهی قزل آلا در شرایط طبیعی در بالادست رودخانه ها و در ارتفاعات بالای دو هزار متر که معمولاً سرعت جریان آب کم و آب­ها زلال و عاری از انگل و آلودگی می­باشند و بستر رودخانه­ها در این مناطق پوشیده از ماسه بادی می­باشد، عمل تولید مثل را انجام می­دهند. ابتدا ماهیان مولد ماده با ایجاد شیار از ماسه­ها تخمک­های خود را طی چند مرحله در درون شیارها رهاسازی کرده و ماهیان مولد نر نیز اسپرم خود را به صورت اسپری به روی تخم­ها می پاشند و اسپرم ها در درون آب فعال شده و وارد میکروپیل تخمک ها می­شوند و عمل لقاح صورت میگیرد. تخم­های لقاح یافته درون شیارها به وسیله باله­های سینه­ای ماهیان مولد با ماسه پوشانده می­شوند، به شکلی که از تابش اشعه خورشید بر روی تخمکها جلوگیری و عبور جریان آب از بین ماسه ها و تخمک ها برقرار تا اکسیژن موردنیاز تأمین شود. مولدین بعد از تخم ریزی به دلیل ضعف قوای جسمانی ناشی از مهاجرت طولانی و عدم تغذیه در دوران مهاجرت دچار مرگ و میر می­شوند. تخمها در زیر ماسه­ها مراحل تکاملی خود را طی نموده و بعد از مدتی تبدیل به تخم چشم زده و پس از آن با شکستن پوسته تخم، لارو با کیسه زرده از آن خارج می شود. در ابتدا لاروها حرکت نداشته و در روی ماسه دور از نور، از مواد غذایی داخل کیسه زرده تغذیه نموده تا زمانی که حدود ۷۰ تا ۸۰ درصد محتویات غذایی آن مصرف شود و پس از آن با بالا آمدن به سطح آب، تغذیه را شروع می کنند و با تکامل و به دست آوردن باله ها در اثر رشد، شروع به مهاجرت برای آمدن به پایین دست رودخانه می­نمایند و سپس از آنجا به دریا و دریاچه وارد می­شوند. البته چون از محیط آب شیرین می­بایست به محیط آب شور یا لب شور وارد شوند، نیاز دارند که خود را با شرایط جدید به صورت تدریجی آداپته نمایند و این کار در مصب رودخانه و دریاها حدود یک ماه طول می­کشد. بعد از آنکه با شرایط آب و محیط جدید سازگاری پیدا کردند، وارد دریا شده و طی ۲ تا ۳ سال بارور می­شوند. در اینجا باز از محیط آب شور می­بایست وارد آب شیرین رودخانه شوند.

 

فاکتورهای فیزیکی مناسب آب جهت پرورش قزل آلا

pH مناسب جهت پرورش قزل آلا 6/8-6/4 است و pH خارج از این محدوده باعث تلفات این ماهی می­شود. میزان اکسیژن محلول در آب برای پرورش این ماهی نیز، به فاکتورهای متعددی از جمله ارتفاع، دما، شوری و… بستگی دارد. ولی در هر حال اکسیژن خروجی نباید کمتر از ۵ میلی گرم در لیتر باشد.

تصویر 3. ساختمان دستگاه گوارش آزادماهیان.

باید در نظر داشت که قزل آلا ماهی شکارچی و گوشت خوار است و به همین دلیل شفافیت آب تأثیر بسزایی در رشد آن دارد؛ به عبارت دیگر ماهی باید غذای خود را ببیند تا آن را بخورد. به طور کلی در پرورش قزل آلا شفافیت باید تا کف استخر تأمین شده باشد و میزان مواد معلق آن باید کمتر از ۳۰ میلی­گرم در لیتر باشد. بهترین دامنه حرارتی رشد ماهیان سردابی در دمای آب بین ۱۸-۱۲ درجه سانتی گراد می­باشد. البته در دمای ۱۲-۶ درجه بهترین دما برای تکثیر و تولید بچه ماهی قزل آلا می­باشد.

[1] – Adipose

[2] – Kuskokwim

[3] – Myotome