ازآنجاییکه غـذا مهمترین عامـل در تکمیل اعمـال متابولیکـی موجود زنده است، یکی از مسائل مهم در آبزیپروری، تهیه غـذای مناسب جهت پرورش بهینـه آبزیان است. هرچنـد امروزه تکنولوژی تولید غذای باکیفیت در حال رشـد است، همچنـان تولید غذاهای مناسب جهت پرورش لارو آبزیان جزء مشکلات اصلی صنعت آبزیپروری بوده و اهمیت استفاده از غذای زنده در این صنعت، بهویژه در پرورش لارو آبزیان، بر کسی پوشیده نیست.
دافنی، یکی از مهمترین انواع غذاهای زنده است که بهصورت گسترده جهت پرورش لارو آبزیان (بهخصوص ماهیان خاویاری) مورد استفاده قرار میگیرد. ما در هلدینگ نگین فید در این مطالعه تلاش شده است کلیاتی در رابطه با زیستشناسی، روشهای تولید و همچنین مطالعات صورتگرفته در ارتباط با آن ارائه گردد.
چرا دافنی اهمیت دارد؟
غذای طبیعی که اصطلاحاً به آن غذای زنده نیز گفته میشود، در پرورش آبزیان اهمیت بسیاری دارد. به کلیه مواد غذایی تولیدی در استخر، اعم از مواد گیاهی یا جانوری که بهطور مستقیم یا غیرمستقیم به مصرف ماهیان میرسد، غذای طبیعی میگویند. اگر در غذای ماهی و سایر آبزیان ویتامینها، اسیدهای آمینه و مواد معدنی وجود نداشته باشد، باعث ضعیفشدن موجود و افزایش احتمال ابتلای آن به بیماریهای گوناگون میشود. بنابراین، تأمین غذای مناسب و کافی از مهمترین عوامل در پرورش ماهی به شمار میرود.

ازآنجاکه لارو آبزیان دارای اندازه بسیار کوچکی هستند و دستگاه گوارش آنها به دلیل عدم تکامل قادر به هضم بهینه مواد غذایی نیست، استفاده از غذاهای زنده در آبزیپروری از اهمیت بالایی برخوردار است. دافنی، بهعنوان یک پروتئین حیوانی، اسید آمینه، ویتامین و مواد معدنی موردنیاز ماهی را تأمین میکند. دافنی، زئوپلانکتونی از رده سختپوستان و زیرراسته آنتنمنشعبها یا کلادوسرها است. جنس دافنیا (Daphnia) بیش از 20 گونه را شامل میشود که از خواص بیولوژیکی بسیار مهمی برخوردار هستند.
دافنی بالغ دارای مقدار قابلتوجهی چربی است، بهطوریکه در دوران زاد و ولد در مادهها تجمع مقدار بیشتری چربی گزارش شده است. اینگونه که قطرات چربی، حفره جنینی، تخمدان و تخمها را پر کرده است. مقدار چربی برای بالغها و جوانها بهطور قابلتوجهی متفاوت است؛ این مقدار در بالغ آنها ۲۰ تا ۲۷ درصد و در جوانها ۴ تا ۶ درصد است. در نتیجه، نمونههای بالغ انرژی بیشتری تولید میکنند.
میزان پروتئین دافنیها بهطور میانگین ۵۰ درصد وزن خشک آن را تشکیل میدهد و میزان مواد مغذی آن بهطور قابلتوجهی به سن و نوع غذا بستگی دارد. ارزش غذایی دافنی تا حد قابلتوجهی به ترکیب شیمیایی منبع غذایی مورد مصرف وابسته است. دافنی به دلیل کمبود مقدار اسیدهای چرب ضروری، بهخصوص ۳n-، برای آبزیان آبشور مناسب نیست؛ اما با داشتن آنزیمهای هضمی نظیر آمیلاز، لیپاز و سلولاز، در دوره لاروی ماهی بهعنوان آنزیمهای خارجی عمل میکند.

ویژگی ظاهری بدن دافنی
اندازه بدن دافنی بین ۰.۲ تا ۵ میلیمتر متغیر است و به همین دلیل بهعنوان غذای آغازین برای تغذیه لارو ماهیان استفاده میشود. بدن دافنیها بیضیشکل است و از طرفین بهطور ضعیف فشرده بوده و ساختاری بندبند دارد و از بخشهای مختلفی زیر تشکیل شده است:
- آنتنول: از حاشیه پایینی سر خارج میشوند، میکروبیشکل هستند و در نرها و مادهها ساختار متفاوتی دارند.
- آنتن: آنتنها بزرگ بوده، در طرفین سر قرار دارند و وسیله اصلی حرکتشان بهشمار میروند.
- چشمهای مرکب بزرگ: این چشمها زیر پوست و در دو طرف سر قرار دارند.
- اسکلت خارجی: بدن دافنی توسط یک اسکلت خارجی (کاراپاس) احاطه شده است. پنج جفت پا نیز توسط کاراپاس پوشیده شدهاند، اما این پوشش شامل دو بخش زیر شکم و آنتنها نمیشود.
سیستم گوارشی دافنی نسبتاً ساده است و از سه بخش روده قدامی، روده میانی و روده خلفی تشکیل شده است. دافنی به دلیل ریز بودن و ضعف در قدرت شنا، توانایی مقابله با جریانات آبی را ندارد؛ به همین دلیل زندگی آنها بهصورت پلانکتونی است و تابع جریان آب است.

تفاوت ریختی دافنی نر و ماده
دافنی نر معمولاً کوچکتر از مادههای آن است، اما طول آنتنولها (جفت آنتنهای کوچک در ناحیه سر) در نرها بیشتر از مادهها است. در برخی از دافنیهای نر، اولین جفت پا در انتها دارای چنگک است، اما در مادههای آنان، مهمترین مشخصه وجود حفره جنینی یا کیسه تخم برای حمل جنین است.
تولیدمثل و اندامهای تولیدمثلی:
در جنس دافنیا، قسمت عقبی حفره جنینی بسته است و محلی است که این سختپوست کوچک تخمها و جنینهای خود را در آن نگهداری میکند. این بخش از افتادن تخمها و جنینها جلوگیری میکند. در دافنی، دو روش تولیدمثلی وجود دارد که شامل جنسی و غیرجنسی است. در شرایط مناسب، آنها تولیدمثل غیرجنسی انجام میدهد، اما در صورت ایجاد شرایط نامساعد، مانند کمبود اکسیژن یا تراکم زیاد، تولیدمثل جنسی را انتخاب میکند.

بلوغ جنسی دافنیها
رشد آنها مانند سایر سختپوستان پس از پوستاندازی امکانپذیر است، بهطوری که دافنیها پس از هر بار پوستاندازی افزایش طول و وزن دارند. اولین مرحله تکاملشان پس از دومین پوستاندازی است که اندازه دافنی در این مرحله به ۷/۰ و ۸/۰ میلیمتر میرسد و اولین علائم جنسی در این مرحله ظاهر میشود. دومین مرحله تکامل در آنها بعد از سومین پوستاندازی است که حفره جنینی در این مرحله ظاهر میشود. سومین مرحله تکامل در آنها پس از پوستاندازی چهارم و پنجم است که به بلوغ جنسی میرسد. البته پوستاندازی در گونههای مختلف متفاوت است و در جدول زیر تعداد پوستاندازیها در برخی گونهها بررسی میشود.
| گونه دافنی | تعداد پوست اندازی |
| ماگنا | 25 بار |
| پولکس | 18 بار |
| لونگ اسپینا | 10 الی 19 بار |
| موئینا | 8 بار |
لقاح در دافنی
لقاح در جنس ماده معمولاً توسط یک یا دو جنس نر انجام میشود. جنس نر محکم به پشت حاشیه تحتانی سرپوش زره گونهی ماده میچسبد و شکم خود را زیر سرپوش در محفظه مجرای تخمدان فرومیکند. اسپرماتوزوئید در دافنی فاقد دم و غیرمتحرک است.
بیشتر گونههای دافنی مانند پولکس، گیاهخوار یا دتریتوسخوار هستند و تعداد کمی از آن، گوشتخوار هستند. تغذیه کلادوسراهای گوشتخوار با گونههای فیلتر متفاوت است. لپتودورا (Leptodora) یک گونه گوشتخوار از آن است. هنگام شکار، لپتودورا آنتنهای عقبی خود را تکان میدهد و سپس شکار را با پاهای سینهای خود گرفته و آن را بهوسیله ماندیبولهای دندانهای تیز خود میخورد.
دافنیها از انواع باکتریها، مخمرها، ریز جلبکها، مواد پوسیده و مواد آلی غیرمحلول تغذیه میکنند که در این میان باکتریها از ارزش غذایی بالاتری برخوردارند و بهطور مستقیم بر جمعیتهایشان تأثیر میگذارند. دافنیها موجودات فیلترکننده هستند و شدت فیلتراسیون غذایشان به پنج عامل وابسته است که شامل موارد زیر است:
- سن
- تراکم مواد غذایی
- درجه حرارت محیط
- اندازه
- فصول
مخمر علاوه بر اینکه به مصرف دافنی میرسد، باعث توسعه و افزایش باکتریها و ریز جلبکها میشود. این مخمر قبل از غذادهی در آب حل میشود و در امتداد دیواره استخر در محل تجمعشان ریخته میشود. غذادهی با مخمر هر سه روز یکبار انجام میگیرد. استراتژی اصلی آنها برای تغذیه، از طریق فیلتر کردن آب و جذب ذرات معلق آن بهوسیله ضمائم موجود در ناحیه سینهای جانور است و طی این فرایند، باکتریها، ریز جلبکها و سایر مواد غذایی که اندازه مناسب دارند، از آب جدا میشوند.
رنگ دافنیها به رژیم غذایی آن بستگی دارد؛ اگر از جلبک سبز تکسلولی تغذیه کند، به رنگهای سبز یا زرد کمرنگ درمیآید و در صورت مصرف باکتریها، به رنگ سفید یا صورتی در میآید.

دستگاه گردش خون:
دستگاه گردش خون دافنیها توسعه چندانی نیافته و از نوع باز است. خون با انقباض عضله کیسهای شکل قلب به حفره بدن جریان مییابد. تعداد ضربان قلب دافنیها در دماهای مختلف متفاوت است، بهطوری که در دمای ۱۰ درجه سانتیگراد ۱۵۰ بار در دقیقه ضربان دارد و در دمای ۲۰ درجه سانتیگراد در هر دقیقه ۳۰۰ تا ۵۰۰ بار ضربان دارد.
اهمیت اقتصادی دافنیها برای انسان
دافنیها را از لحاظ اقتصادی میتوان از دو دیدگاه بررسی کرد؛ دیدگاه اول که دیدگاه منفی است بیان میکند که برای از بین بردن شکوفایی جلبکی در استخر میتوان از آنها استفاده کرد، ولی به میزان زیاد نمیتوان از آنها در استخر پرورش ماهی استفاده نمود، زیرا باعث ایجاد محدودیتهای اکسیژنی و غذایی برای سایر آبزیان میشود.
دیدگاه دوم که دیدگاه مثبت است بیان میدارد که اگرچه دافنی بهعنوان یک منبع غذایی برای انسان بهطور مستقیم مورد مصرف قرار نمیگیرد، ولی وجود آن در زنجیره غذایی آبزیان ضروری است، بهویژه در مرحله لاروی آبزیان که در مراحل ابتدایی رشد قرار دارند. لذا آنها بهعنوان یک غذای اولیه جهت تغذیه لارو ماهیان بسیار مهم و حیاتی است.

دافنیها را در چه مکانهایی میتوان یافت؟
دافنیها موجودات شاخص آلودگی آبهای شیرین هستند، بنابراین جمعیتهایشان را میتوان بهطور طبیعی در آبگیرها، استخرها، دریاچهها، گودالها، رودهایی با جریان آهسته آب و باتلاقها مشاهده کرد. اگرچه تعدادی از آنها در آب شور زیست میکنند، ولی اغلب آنها در آب شیرین زندگی میکنند و بیشتر در بخش بالایی ستون آب، جایی که جلبکها غنی بوده و نور وجود دارد، یافت میشوند. بهترین دامنه pH برای رشد دافنیها ۵/۶ تا ۵/۹ است. با افزایش آمونیاک، مقدار pH بهطور همزمان افزایش مییابد که میتواند سبب کاهش تولیدمثل آنها و سلامتشان را تحت تأثیر قرار دهد.
دافنیها دامنه دمایی وسیعی را میتوانند تحمل کنند. دامنه تحمل آنها از ۵ تا ۳۱ درجه سانتیگراد است، اما درجه حرارت بهینه برای رشدشان ۱۸ تا ۲۲ درجه سانتیگراد است. مطالعات زیادی در رابطه با تأثیر دما بر رشد، بقا و تولیدمثل روی زئوپلانکتونها صورت گرفته است. درجه حرارت بهطور معناداری در مراحل مختلف زندگی دافنی تأثیرگذار است، مانند اولین زادآوری، تغییر رشد ویژه و تغییر در زمان تکامل تخم. درجه حرارت بالا سبب بلوغ زودرس، تخمریزی سریعتر و در نهایت زمان کمتری جهت تکامل تخم سپری شود.

تغییر شکل
تغییرات فنوتیپی دافنیها که در نتیجه تغییرات فصلی رخ میدهد، سیکلومورفوز(cyclomorphosis) گفته میشود. این تغییرات (تغییر در شکل و اندازه) برای جلوگیری ازشکارشدن انجام میشود، کوچکترشدن دافنی زمانی رخ میدهد که تعداد ماهیان شکارچی بالغ در محیط زیاد باشد و افزایش اندازهشان زمانی است که تعدادشکارچیان در محیط کم باشد. تغییرات دمایی آب نیز در پدیده سیکلومورفوز مؤثر است، به شکلی که در دمای بالا ضمائم بدن دافنیها (آنتنها و پرزها یا خارهای آن) بلندتر و کشیدهتر شده و در دمای پایین ازطول ضمائم بدن آنها کم میشود.
پرورش دافنی بهعنوان یک منبع تولیدکننده کیتین
امروزه دافنی بهعنوان یک منبع جدید برای تولید کیتین و کیتوزان در صنایع داروسازی و لوازم آرایشی مورد استفاده قرار میگیرد. جداسازی کیتین از آنها را میتوان بهوسیله هیدروکسید سدیم (NaOH) و اسید کلریدریک (HCl) انجام داد. مطالعات انجامشده در این زمینه بسیار محدود است و هنوز بهصورت تجاری تولید نمیشود. بر روی گونهی ماگنا چندین کار تحقیقاتی صورت گرفته است که نتایج آن نشاندهنده این است که بین میزان تولید کیتین در آنها و فاکتورهای فیزیکوشیمیایی و بیولوژیکی محیط زندگی آن ارتباط معنیداری وجود دارد.
با افزایش درجه حرارت و کاهش اکسیژن محلول، پوستاندازی در دافنیها کاهش پیدا میکند که نتیجه آن تولید کمتر کیتین است. بهطور کلی ۳ تا ۷ درصد وزن خشک بدن آنها را کیتین تشکیل میدهد. بررسیها نشان میدهد که در طول تابستان، دافنی بیشترین درصد کیتین را دارد، در حالی که در فصل زمستان تولید کیتین به پایینترین حد خودش میرسد.
بررسی پژوهشهایی که در تاکنون در مورد دافنی انجام شده است
در آزمایشی که توسط فائقه نوری و محمد لشکر بلوکی (1394) به ترتیب بر روی غنیسازی دافنی توسط روغن کلزا و مخمر (Saccharomyces cerevisiae) انجام شد، مشخص شد که آنها یک حمل کننده خوب برای مواد مغذی است؛ همچنین نتایج نشان داد دافنی غنی شده با عصاره این مخمر بر مقاومت لارو تاس ماهی در برابرشرایط محیطی استرسزا مؤثر بوده است.
در پژوهشی دیگر که توسط فائقه نوری و ندا فتحی(1393) روی گونه ماگنا که با روغن کلزا غنی شده بود و تأثیر آن را بر رشد و بازماندگی لارو ماهی سفید دریای خزر بررسی کرد، به این گونه بود که سه تیمار شامل دافنی غنی شده با روغن کبد ماهی کاد، غنی شده با روغن کلزا و غنی نشده بود. در جیره غذایی ماهیان ازروغنهای گیاهی و روغنهای حیوانی بهطوروسیع استفاده میشود زیرا چربی شامل منبع زیادی ازانرژی و تأمینکنندهی اسید چرب ضروری است که باعث رشد مناسب ماهی میشود.
در آزمایش ذکر شده بیشترین طول کل در لارو ماهی سفید در تیمار دافنی غنیشده با روغن کلزا بود و لاروها در این تیمار دارای بیشترین ضریب رشد ویژه (SGR) بودهاند، اسید چرب ضروری موجود درروغن کلزا اثر مثبتی در افزایش رشد لاروها داشت.

تغذیه دافنیها
برای پرورش دافنی و حتی لارو بسیاری از سختپوستان در مراحل ابتدایی زندگی دسترسی به انواع جلبکهای تکسلولی امری ضروری است، فیلتر کردن غذا از محیط و هضم آن از ابتداییترین مراحل نیاز غذایی زئوپلانکتوناست که وابسته به غلظت، اندازه موجود و درجه حرارت است. انتخاب غذا بهوسیله دافنی بستگی به اندازه غذا دارد و رفتار آن اینگونه است که رفتار فیلترکنندگی غیرانتخابی دارد اما در مورد ذرات بزرگ غذایی بهصورت انتخابی عمل میکند، ولی در کل اندازه مطلوب غذایشان که در آزمایش طیبه عنایت غلام پور و حسین پیری 18 میکرومتر بیان شده است.
آزمایش مذکور بادو نوع جلبک سبز Ankistrodesmus falcatus و Scenedesmus obliquus انجام شد، جلبک A. falcatus به شکل سوزنهای مستقیم – خمیده یا فنری دیده میشود و جلبک s.obliquus بهصورت کلنیهای صاف از 2 یا 4 یا 8 سلول به صورت منظم و کنار هم دیده میشود که در بعضی گونههای این کلنی خارهایی در گوشه آن وجود دارد و طول آن بین 5 تا30 میکرون است.
نتایج نشان داد که با افزایش غلظت جلبک، میزان فیلتر کردن دافنی کاهش پیدا کرد امادر بین تیمارها اختلاف معناداری مشاهده نشد، حداقل میزان فیلترکردن دافنی در غلظت 12 میلیگرم در لیتر و حداکثر در غلظت 6 میلیگرم در لیتر گزارش شده است ولی با افزایش غلظت جلبک سبز میزان بلعیدن و تغذیه در گونه ماگنا بهطور معناداری افزایش یافت که میزان بلع و فیلترکردن گونه ماگنا در تغذیه با جلبک سبز s.obliquus بهمراتب بهتر بود.
حداکثر نرخ رشد ویژه در دافنی تغذیه شده با جلبک سندسموس اوبلیکوس بود (در غلظت 6 میلیگرم در لیتر) اما در بین تیمارها میزان بازماندگی اختلاف معناداری را نشان نداد، از دیگر تأثیرات تغذیه آنها با جلبک این است که رشد و تولیدمثل آنها را تحت تأثیر قرار میدهد. دافنی در صورت مواجه با کمبود غذا میزان فیلتراسیون را با افزایش سطح غذاکاهش داده تا بلع غذا و انرژی گرفته شده ثابت شود.
نانو ذرات سیلیکا بهطور مستقیم و بهطور غیرمستقیم ازطریق فاضلاب یا از طریق دور ریختن مواد در حین تولید به محیط زیست وارد میشود. این مواد پس از ورود به اکوسیستم آبی، جانوران آبزی را تحت تأثیر قرار میدهد. گونه ماگنا یک منبع غذایی با ارزش برای ماهیان بهخصوص کپور ماهیها میباشد.
در آزمایشی که توسط طاهره پور دلجو و همکاران تحت عنوان بررسی سمّیت اکولوژیکی نانو ذرات سلیکا بر دافنی ماگنا صورت گرفت، برای تعیین میزان کشنده بودن نانو ذرات سیلیکا از گونهی ماگنا بهعنوان موجود آزمایشگاهی استاندارد استفاده شد و در تعیین میزان سمی بودن آلایندههای شیمیایی مختلف استفاده شده است.
برای انجام این آزمایش دافنیهای ماده که حاوی تخم بودند جداسازی شدند، سپس با مخمر و جلبک سندسموس تغذیه شدند. پس از لقاح تخمها از نوزادان زیر 24 ساعت در آزمایش سمّیت استفاده گردید. آزمایش در 6 غلظت متفاوت و یک گروه شاهد که هریک دارای 3 تکرار که مجموعاً 21 نمونه با غلظتهای آزمایش5/0، 6/1، 5، 8/15، 50 و 100 میلیگرم در لیتر انجام شد. مدت زمان آزمایش 96 – 72 – 48 – 24 ساعت و در هر بشر 10 عدد دافنی تازه متولدشده قرار داده شد که در طول آزمایش تیمارها و نمونههای شاهد غذادهی نشدند.

دادههای مربوط به مرگومیر دافنیهای تیمار شده نسبت به شاهد موردبررسی قرارگرفت، نتایج نشان داد روند مرگ ومیر چندان وابسته به غلظت نانو ذرات نبود. ولی با افزایش زمان در معرض قرارگیریشان با نانو ذرات سیلیکا میزان مرگومیر آنها افزایش پیدا کرد که غلظتهای 50 و 100 میلیگرم بر لیتر نانو ذرات سیلیکا تأثیر بیشتری نسبت به غلظتهای دیگر برایشان داشت. همچنین نتایج بیان کننده تجمع نانو ذرات سیلیکا در لوله گوارش گونه ماگنا بود که این امر نشانه جذب سریع این ماده بهوسیله دافنی و آسیب بر لوله گوارشی این زئوپلانکتون آب شیرین است.
مضرات دافنی
اگرچه دافنیها بهعنوان یک ماده غذایی جهت تغذیه لارو ماهیان به میزان زیاد مورد استفاده قرار میگیرند، ولی در سیستم پرورشی مشکلاتی را میتوانند ایجاد نمایند که به چند مورد ازآنها اشاره میشود، اولین مشکل این است که پوسته آنها نرم و غیر قابل نفوذ است و دارای اثرات منفی بوده که اگر غذای اصلی ماهیها را تشکیل دهند، ماهیان تغذیه کننده به اندازه کافی رشد نخواهد کرد.
این غذا را میتوان با مواد نشاسته دار مانند گندم و چاودار پخته بهطور متناوب به ماهیها داد تا مشکل ذکرشده تا حدودی برطرف گردد. مشکل دیگر دافنی این است که گاهی ماهیها که علاقه زیادی به خوردنشان دارند که ممکن است در اثر پرخوری از آن تلف شوند. همواره با دافنیها ممکن است نوزاد برخی از انگلها یا سایر جانوران آبزی بیماریزا به داخل آکواریوم انتقال داده شود که معمولاً جداسازی آنها به علت ریزبودن و یا بیرنگی امکانپذیر نیست. گاهی آنها باآروارههای خود به بدن و برانشی بچه ماهیها چسبیده و باعث مرگومیر آنها میشوند.

نتیجه گیری:
دافنی (Daphnia) غذای زنده آبزیان است و از مهمترین و محبوبترین غذاهای آبزیان به شمار میرود. این غذای لذیذ آبزیان علاوه بر محبوبیت بالا اما با توجه به مضراتشان و به دلیل داشتن لایه کتینی روی پوست خود باعث به وجود آمدن مشکلاتی برای دستگاه گوارش لارو ماهی میشود، لذا توصیه میشود به مقدار کم مورد استفاده جهت تغذیه آبزیان قرارگیرد.